FISIOLOGÍA DEL EJERCICIO FÍSICO
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Dr. Guillermo
Firman
Fisiología
Humana - Facultad de Medicina de la UNNE
Corrientes -
Argentina
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El ejercicio físico es una actividad que
desarrollan todos los seres humanos, en distinto grado, durante su existencia.
Como fundamento de su conocimiento y significado es necesario conocer los
mecanismos fisiológicos que le sirven de base.
La tendencia al ejercicio y actos locomotores
rítmicos es una tendencia natural que tiene rico tono afectivo y produce placer.
Esos y otros factores fisiológicos tienen gran importancia en el ejercicio.
Además de placer, el ejercicio mantiene la
agilidad corporal, ejerce una influencia psicológica y social profunda; su
deficiencia predispone a la obesidad y afecciones metabólicas degenerativas. En
síntesis, el ejercicio favorece la salud física y psíquica.
Como sucede en muchos campos biológicos, el
exceso es perjudicial y debe evitarse cuidadosamente.
CLASIFICACIÓN
DE LOS EJERCICIOS FÍSICOS
Una primer clasificación de los ejercicios
físicos los divide en:
¨ Generales: son los no agrupados en el
deporte
¨ Competitivos
Además se los puede clasificar en:
A) Según el volumen de la masa
muscular:
- Local: Ejercicios que involucran menos
de 1/3 de la masa muscular total. Por ej. los ejercicios con miembros superiores
o inferiores que provocan cambios mínimos en el organismo.
- Regionales: Ejercicios en donde
participan entre 1/3 a 1/2 de la masa muscular total, por ej. miembros
superiores y tronco.
- Globales: Ejercicios en donde participan
más de la mitad del volumen de la masa muscular total, provocando cambios en el
organismo.
B) Según el tipo de contracción
a-
Dinámicos: También llamados isotónicos. Hay modificación de la
métrica del músculo. Puede subclasificarse a su vez en:
1- Concéntricos: Cuando la modificación es
hacia el centro del músculo.
2- Excéntricos: Cuando la modificación es
hacia los extremos del músculo
b- Estáticos: También llamados
isométricos. Predomina la energía anaerobia. Estos ejercicios son de escasa
duración y provocan serios cambios funcionales en el organismo.
C) Según fuerza y potencia
- Ejercicios de fuerza: Son aquellos en
los que se emplea más del 50% de la capacidad de fuerza de un individuo.
- Ejercicios de velocidad fuerza: Son
aquellos en donde se emplea un 30 a 50% de la fuerza de un individuo.
- Ejercicios de duración: No hay empleo de
mucha fuerza del individuo, es mínima
D) Según costos funcionales:
Esta clasificación se realiza en base de algunos
indicadores que son:
- MET: Consumo de O2 en ml/min. en estado de reposo por kg. de
peso.
- VO2:
volumen de consumo de O2.
- FC: Frecuencia cardíaca
-VMR: Equivalente metabólico, en
litros/min.
- Tº: Temperatura en ºC
- Lact.: Producción de lactato
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Se forman 2 grandes grupos de ejercicios:
- Variables: En estos no se puede decir
cual es el gasto energético porque ello depende de varios factores, porque el
movimiento que se realiza no es estereotipado sino que puede variar (juegos
deportivos, deportes de combate, etc.).
- Invariables: Aquí la estructura de los
movimientos es fija y siempre igual. No hay nada imprevisto y todo está ordenado
perfectamente. Pueden a su vez subdividirse en:
a) Con valoración cuantitativa: Donde hay marcas
finales y se expresan con unidades de valoración. Se dividen nuevamente en:
- Cíclicos: Cuando los movimientos se repiten en
ciclos reiterados (carrera, marcha, remo, natación, ciclismo), pudiendo ser de
potencia anaeróbica o de potencia aeróbica, utilizando para esto criterios
energéticos.
- Acíclicos:
¨ Dependientes de velocidad fuerza (saltos y
lanzamientos)
¨ Dependientes de fuerza (levantamiento de
pesas)
¨ Dependientes de precisión (tiro con arco)
b) Con valoración cualitativa: Se aprecian o
valoran según el estilo (patinaje)
CONTRACCIÓN
ISOMÉTRICA E ISOTÓNICA
Se dice que una contracción muscular es
isométrica cuando la longitud del músculo no se acorta durante la contracción;
es isotónica cuando el músculo se acorta, pero la tensión del mismo permanece
constante.
La contracción isométrica no requiere
deslizamiento de miofibrillas unas a lo largo de las otras.
Las contracciones isotónicas desplazan una carga,
lo cual influye el fenómeno de inercia, incluyendo la ejecución de un trabajo
externo.
Cuando una persona está de pie pone en función
sus cuadriceps para mantener fijas las rodillas y rígidas las piernas
(contracción isométrica). Cuando una persona levanta un peso con sus bíceps, es
una contracción isotónica.
En los ejercicios dinámicos (isotónicos) aumenta
la precarga y por lo tanto aumenta el volumen minuto cardíaco, y el corazón se
va dilatando.
Si hay mayor ejercicio estático (isométrico) el corazón no bombea mucha sangre pero debe
luchar contra la resistencia periférica y entonces se hipertrofia, porque la
presión arterial aumenta. Por este motivo es que a las personas que sufren de
hipertensión arterial se les debe proscribir las actividades estáticas.
Cada músculo del cuerpo está compuesto por dos
tipos de fibras: lentas y rápidas, cada una de ellas con características
propias:
¨ Fibras rápidas (blancas):
- Fibras mucho más grandes, para una contracción
muy potente.
- Retículo sarcoplásmico extenso, para una
liberación rápida de calcio.
- Grandes cantidades de enzimas glucolíticas,
para la liberación rápida de energía.
- Riego sanguíneo menos amplio, porque el
metabolismo oxidativo es menos importante.
- Menos mitocondrias, también porque el
metabolismo oxidativo tiene poca importancia.
¨ Fibras lentas (rojas):
- Fibras musculares más pequeñas.
- Están inervadas por fibras nerviosas más
pequeñas.
- Sistema vascular más amplio, para que las
fibras cuenten con cantidad extra de oxígeno.
- Gran cantidad de mitocondrias, debido a niveles
elevados del metabolismo oxidativo.
- Contienen grandes cantidades de mioglobina,
almacena oxígeno para las mitocondrias.
Las fibras blancas están adaptadas para
contracciones rápidas y poderosas como por ej. saltar; las fibras rojas para
actividad muscular continua y prolongada como por ej. una maratón.
FASES DEL
EJERCICIO
Podemos considerar al ejercicio físico como un
estrés impuesto al organismo, por el cual este responde con un Síndrome de
Adaptación, y cuyo resultado podrá ser la forma deportiva o la sobrecarga,
según sea la magnitud de la carga aplicada. La sobrecarga se produce cuando la
magnitud de la carga sobrepasa la capacidad del organismo.
¨ Carga: se denomina carga a la fuerza que
ejerce el peso de un objeto sobre los músculos.
¨ Volumen de la carga: está representada
por la cantidad de la misma (km. recorridos, horas de duración).
¨ Intensidad de la carga: es el volumen de
la carga en función del tiempo.
¨ Capacidad de trabajo: denota energía
total disponible.
¨ Potencia: significa energía por unidad
de tiempo.
En el ejercicio físico se producen dos tipos de
Adaptaciones:
¨ Adaptación aguda: es la que tiene lugar
en el transcurso del ejercicio físico.
¨ Adaptación crónica: es la que se
manifiesta por los cambios estructurales y funcionales de las distintas
adaptaciones agudas (cuando el ejercicio es repetido y continuo), por ej.
aumento del número de mitocondrias musculares, agrandamiento cardíaco,
incremento del consumo máximo de oxígeno (VO2), disminución de la frecuencia cardíaca,
incremento de la capacidad oxidativa del músculo, etc.
Durante el esfuerzo están presentes las
siguientes fases: 1- Fase de entrada
2- Fase de estabilización
3- Fase de fatiga
4- Fase de recuperación
Fase de entrada: es un estado funcional que tiene
lugar desde el paso del estado de reposo al de actividad. Se dice que es
heterocrónica, porque no todas las funciones mecánicas comienzan
simultáneamente (Ej. presión arterial, volumen minuto, transporte de O2, etc.) En esta fase predominan los procesos
anaerobios, porque no hay correspondencia entre la oferta y la demanda de
oxígeno (ajuste circulatorio inadecuado).
Después de la fase de entrada y antes de la fase
de estabilización, se produce un estado de "Punto Muerto", donde la
capacidad de trabajo disminuye sensiblemente. A continuación viene el llamado
"Segundo aliento", que es donde comienza la fase de estabilización o
estado estable, que es predominantemente aeróbica y que si se sobrepasa
se produce la fase de fatiga, por agotamiento de las reservas y acumulación del
ácido láctico.
Cuando el individuo se encuentra en el "Punto
Muerto", que ocurre durante los primeros minutos de ejercicio, la carga
parece muy agotadora. Puede experimentarse disnea (sensación de falta de
aire), pero la dificultad finalmente cede; se experimenta el "Segundo
aliento". Los factores que provocan esta dificultad pueden ser una
acumulación de metabolitos en los músculos activados y en la sangre porque el
transporte de O2 es inadecuado para
satisfacer las necesidades.
Durante el comienzo de un ejercicio pesado, hay
una hipoventilación debido al hecho de que hay una demora en la regulación
química de la respiración (falta de adecuación longitud/tensión en los músculos
intercostales). Cuando se produce el "Segundo aliento", la
respiración aumenta y se ajusta a los requerimientos.
Parece que los músculos respiratorios son
forzados a trabajar anaerobiamente durante las fases iniciales del ejercicio si
hay una demora en la redistribución de sangre. Entonces se puede producir un
dolor punzante en el costado. Probablemente sea resultado de hipoxia en el
diafragma. A medida que la irrigación de los músculos mejora, el dolor
desaparece. Esta teoría no es totalmente satisfactoria. Un desencadenante
alternativo de este dolor puede ser un estímulo de origen mecánico de receptores
del dolor en la región abdominal. Antes se creía que el dolor era causado por un
vaciamiento de los depósitos de sangre en el bazo y la contracción que ocurría
en el mismo. En el ser humano el bazo no tiene tal función de depósito. Aun más,
personas a quienes se le ha extirpado el bazo (esplenectomizados) pueden
experimentar el dolor.
Fase de recuperación: es la que tiene comienzo
una vez terminado el ejercicio físico. En esta fase hay una disminución
paulatina de la captación de O2, con un
componente rápido que representa el costo de energía necesaria para formar el
ATP y la Fosfocreatina gastados y saturar la mioglobina muscular. Luego hay un
componente lento relacionado principalmente con la resíntesis de glucógeno
consumido, eliminar el aumento de la temperatura residual y las catecolaminas
remanentes. Este período coincide con el aumento del nivel de insulina y de
glucagón en sangre, por lo que la captación de glucosa por el músculo es de 3 o
4 veces la de reposo.
ADAPTACIONES
ORGÁNICAS EN EL EJERCICIO
Durante el ejercicio se producen modificaciones
adecuadas y coordinadas en todo el organismo, las cuales se detallaran a
continuación:
I - Adaptaciones Metabólicas.
II - Adaptaciones Circulatorias.
III - Adaptaciones Cardíacas.
IV - Adaptaciones Respiratorias.
V - Adaptaciones en Sangre.
VI - Adaptaciones en el Medio Interno.
I - ADAPTACIONES METABÓLICAS
Sistemas metabólicos musculares
El ATP es la única fuente directa de energía para
formar y romper puentes transversales durante la contracción de los sarcómeros.
Durante el ejercicio máximo, el músculo esquelético utiliza hasta 1 x
10-3 mol de ATP/gramo de músculo/minuto. Esta velocidad de consumo de
ATP es de 100 a 1000 veces superior al consumo de ATP del músculo en reposo.
Esto último posee solo 5 x 10-6 mol/gramo de ATP acumulados, por lo que habrá
depleción de ATP en menos de 1 seg., si no fuera que existen mecanismos para la
generación de ATP de considerable capacidad y rapidez.
Los sistemas metabólicos musculares son:
a) Reserva de ATP acumulados
intracelularmente
b) Conversión de las reservas de alta energía de
la forma de fosfocreatina a ATP
c) Generación de ATP mediante glucólisis
anaeróbica
d) Metabolismo oxidativo del acetil-CoA
Con el comienzo del ejercicio de intensidad
moderada a grande, la transferencia de fosfato y la glucólisis anaeróbica
representan las fuentes iniciales de combustible para reponer el ATP consumido.
Los niveles de glucógeno y fosfocreatina descienden rápidamente y aumenta la
concentración de lactato en la célula. La preferencia inicial de estas vías
metabólicas, está relacionado en parte con la velocidad de las reacciones para
la producción de ATP. El metabolismo oxidativo es mucho más lento y además
necesita una mayor captación de sustrato y O2, los cuales requieren un incremento del flujo
sanguíneo. Una vez alcanzado este estado, la generación de ATP puede atribuirse
casi por completo a la captación de O2 y
sustratos de la sangre.
Tanto en reposo como en ejercicio, el músculo
esquelético utiliza ácidos grasos libres (AGL) como una de las principales
fuentes de combustible para el metabolismo aeróbico.
Para el músculo esquelético de cualquier
capacidad aeróbica, el transporte de O2 y
sustratos (principalmente AGL) limita el nivel de rendimiento del trabajo
submáximo de duración apreciable.
En el músculo en reposo el cociente respiratorio
(CR=VCO2 /VO2) se acerca a 0,7 (normal en el organismo en
reposo = 0,82), lo cual indica una dependencia casi total de la oxidación de
AGL. La captación de glucosa representa menos del 10% del consumo total de
O2 por el músculo (figura y cuadro
Nª1).
Cuadro Nº 1
Durante la fase inicial del ejercicio el
glucógeno muscular constituye la principal fuente de energía consumida.
El índice de glucogenólisis muscular es más
elevado durante los primeros 5 a 10 minutos. Si el ejercicio continúa los
sustratos llevados por la sangre se convierten en fuentes cada vez más
importante de energía.
Entre los 10 a 40 minutos aumenta de 7 a 20 veces
la captación de glucosa, representando el 30 al 40% del consumo de O2 total, equiparada a la proporcionada por los
AGL.
Si el ejercicio continúa más de 40 minutos la
utilización de glucosa alcanza su pico máximo entre los 90 y 180 minutos,
declinando luego, aumentando progresivamente la utilización de AGL, que a las 4
hs. alcanza el 61%.
El aumento de la utilización de la glucosa está
asociado con un aumento de la excreción de alanina del músculo, que es
proporcional a la intensidad del ejercicio efectuado. Si se prolonga el
ejercicio pueden ser importantes combustibles energéticos los aminoácidos de
cadena ramificada (leucina, isoleucina y valina) que son excretados por el
hígado y captados por el músculo, donde se obtienen de 32 a 42 moles de ATP por
cada mol de aminoácidos.
En conclusión: durante ejercicios prolongados la
utilización de combustibles está caracterizada por una secuencia trifásica, en
la cual predomina como sustrato principal para brindar productos de energía el
glucógeno muscular, la glucosa sanguínea y los AGL sucesivamente.
Regulación de la glucemia en el
ejercicio
En el ejercicio de corta duración de liviana a
moderada intensidad, la concentración de glucosa en sangre prácticamente no se
modifica con relación a la glucemia en reposo. Si es intenso puede observarse
una elevación leve de la glucemia (20 a 30 mg/dl)
En el ejercicio prolongado (más de 90 minutos) la
glucemia desciende entre10 a 40 mg/dl (Figura Nº 3).
El hígado representa el único sitio de producción
y liberación de glucosa al torrente sanguíneo y debe tratar de equilibrar el
consumo de glucosa por parte del músculo.
En reposo el índice de producción de glucosa
hepática es de 150 mg/min., del cual el 75% es glucogenólisis y el resto es
gluconeogénesis a partir de alanina, lactato, piruvato y glicerol. El ejercicio
de corta duración el aumento de liberación de glucosa hepática es a expensas de
la glucogenólisis. A medida que el ejercicio se prolonga hay mayor dependencia
de la captación del precursor gluconeogénico para mantener la producción de
glucosa hepática (Figura Nº 2)
La respuesta hormonal al ejercicio se caracteriza
por descenso de insulina y aumento de glucagón. Además aumentan la
somatotrofina, adrenalina, noradrenalina y cortisol. La importancia fisiológica
de alteración del medio hormonal en el ejercicio se relaciona más con el
estímulo de producción hepática de glucosa que con el aumento de utilización de
esta (figuras Nº 4 y 5).
Recuperación posterior al ejercicio
a) Metabolismo de la glucosa
El efecto inmediato del metabolismo de la glucosa
en fase de recuperación es iniciar la reposición de las reservas de glucógeno en
el músculo y en el hígado.
En período de recuperación temprana hay una
rápida elevación de insulina que disminuye la liberación de glucosa hepática
hasta niveles basales. El glucagón se mantiene elevado y contribuye al aumento
de la captación hepática de precursores gluconeogénicos, principalmente lactato
y piruvato y en menor grado alanina.
El músculo mantiene la captación de glucosa 3 a 4
veces superior a los niveles basales.
A las 12 - 14 hs. posteriores al ejercicio las
reservas de glucógeno muscular aumentan el 50% o más, aún en ausencia de ingesta
alimentaria. Esto se explica por la acelerada gluconeogénesis hepática y su
liberación posterior al torrente sanguíneo.
b) Catabolismo y anabolismo proteico
Durante el ejercicio existe catabolismo proteico
para obtener sustratos para la gluconeogénesis.
Finalizado el estado de contracción muscular se
produce un aumento de la respuesta anabólica, y si se repiten las sesiones de
ejercicio el efecto a largo plazo se manifiesta con una hipertrofia
muscular.
Similar fenómeno ocurre con las reservas de
glucógeno.
II - ADAPTACIONES CIRCULATORIAS
Durante el ejercicio, el mayor requerimiento de
O2 por los músculos que se contraen es
satisfecho por un aumento del aporte sanguíneo a los músculos, esto es posible
porque el corazón bombea más sangre por minuto y porque ocurren adaptaciones
circulatorias, que desvían gran parte del torrente sanguíneo desde tejidos menos
activos hacia los músculos.
Estas adaptaciones circulatorias no se
circunscriben solamente a los músculos esqueléticos porque aumenta el
requerimiento de O2 del corazón y porque
se debe evitar que se desvíe sangre desde el encéfalo hacia los músculos.
Por supuesto, el flujo sanguíneo a través de los
pulmones debe aumentar en la misma proporción que el flujo en la parte sistémica
de la circulación, pero sin que la velocidad se acelere tanto como para
dificultar el intercambio gaseoso adecuado. Estos grandes cambios adaptativos de
la circulación obedecen a la interacción de factores nerviosos y químicos.
Presión sanguínea
Uno de los importantes ajustes durante el
ejercicio es el aumento de la presión sanguínea arterial (PA), la cual provee la
fuerza conducente para incrementar el flujo sanguíneo a través de los músculos.
Al mismo tiempo la PA excesivamente alta durante el reposo puede reducir
seriamente la tolerancia de un individuo al ejercicio.
El aumento del volumen sistólico (VS) del corazón
hace que se expulse mayor volumen de sangre hacia la aorta durante la sístole.
Si la resistencia periférica (RP) de las arteriolas permanece constante, la
distensión de las arterias debe aumentar para dar cabida a esa masa de sangre, y
la presión sistólica se eleva a un nivel mayor antes de que el flujo de salida
pueda equilibrar el flujo de entrada. La presión diastólica se incrementa en
menor grado, porque la mayor distensión sistólica de los vasos ocasiona una
retracción diastólica más rápida y, en consecuencia, la presión puede caer hasta
alcanzar casi el nivel diastólico normal.
El aumento de la frecuencia cardíaca (FC) eleva
fundamentalmente la presión diastólica, al reducir el tiempo disponible para la
caída de la presión en la diástole.
Si la elevación de la PA por vasoconstricción
generalizada se asocia con vasodilatación localizada en un órgano aislado, se
producen condiciones ideales para que se incremente el flujo sanguíneo a través
de dicho órgano.
La PA es afectada por la postura corporal; al
pasar una persona del decúbito a posición parada se produce caída momentánea de
la presión a consecuencia del menor retorno venoso. Esto activa el reflejo del
seno carotídeo, el cual origina una pronta vasoconstricción de los vasos
esplácnicos, con elevación consecutiva de la PA que asegura el flujo al cerebro.
Esta compensación generalmente sobrepasa la marca anterior, y la PA es
comúnmente entre 10 y 15 mmHg más alta que en posición de decúbito.
También la FC aumenta con el cambio de la
postura.
La elevación mínima, o la ausencia de elevación
de la FC, y el aumento moderado en la PA al adoptar posición erecta, son
interpretados como signos de ajuste circulatorio adecuado.
Control del flujo sanguíneo en los
órganos
La adecuación del flujo sanguíneo a las
necesidades metabólicas de los tejidos comprende dos procesos distintos, aunque
relacionados: dilatación de las arteriolas en los tejidos activos y constricción
compensatoria de arteriolas en tejidos menos activos (piel y órganos
abdominales). El corazón y el cerebro, en cambio requieren una rica provisión de
sangre en todo momento y por eso no participan en la vasoconstricción
compensatoria del ejercicio.
Cuando es necesario, el flujo sanguíneo a través
de los tejidos puede elevarse aún más por incremento del volumen minuto (VM). El
calibre de los vasos es regulado por factores nerviosos, mecánicos y químicos.
Control del flujo sanguíneo a través de los
músculos esqueléticos
Factores nerviosos: En reposo los vasos
musculares tienen un alto grado de vasoconstricción, que persiste de eliminar la
inervación vasomotora.
Los músculos esqueléticos reciben fibras
vasomotoras exclusivamente de la división simpática del SNA de dos tipos:
¨ adrenérgicas: vasoconstrictoras, con débil
acción sobre el músculo esquelético
¨ colinérgicas: vasodilatadoras, sin embargo no
hay pruebas experimentales de que estas fibras tengan acción sobre el músculo
esquelético.
Los vasos musculares presentan además receptores
b2 , que producen vasodilatación.
Factores mecánicos: Compresiones
extrínsecas producidos por los músculos en contracción.
Factores químicos: Muchas pruebas indican
que la vasodilatación en el músculo esquelético se debe a la acción directa de
modificaciones químicas locales sobre los vasos sanguíneos, estos agentes
serían:
¨ Falta de O2 (hipoxia tisular)
¨ Mayores concentraciones de CO2 y ácido láctico
¨ Liberación de potasio intracelular y de
histamina
¨ Compuestos de adenina provenientes de la
desintegración del ATP
En la figura Nº 6 se esquematiza los cambios
principales del fluido intersticial durante la contracción de las células
musculares. Cuando el músculo está inactivo (izquierda) las arteriolas están
contraídas, la concentración de metabolitos y CO2 en el líquido intersticial es
baja y se usa poco O2. Cuando los músculos se vuelven activos (derecha): 1) la
despolarización de la membrana celular (MC) aumenta la concentración de K+ en el
espacio extracelular; 2) la regeneración de adenosin trifosfato (ATP) por las
mitocondrias (Mit) aumenta la producción de CO2, el cual difunde hacia el
espacio extracelular; 3) la producción anaerobia de ATP en el citoplasma da como
resultado la formación de ácido láctico, el cual difunde lentamente fuera de la
célula; 4) la mayor cantidad de ácido láctico y CO2 causa un aumento en la
concentración de H+ en el fluido extracelular y por ende una disminución del pH;
5) la hidrólisis del ATP a difosfato (ADP) y monofosfato (AMP) y adenosina, con
liberación de fosfato inorgánico (Pi), aumenta la concentración de adenosina y
nucleótidos de adenina en el espacio extracelular; 6) la osmolaridad del fluido
extracelular aumenta. Cada uno de estos cambios puede causar la relajación de
las células de músculo liso contraído y es probable que su combinación sea
responsable del ajuste sanguíneo a las necesidades metabólicas de los tejidos.
(Las mayores concentraciones y osmolaridad están simbolizadas por las letras más
grandes).
Sitio de la vasoconstricción compensadora
durante el ejercicio
Durante el ejercicio, junto con la dilatación de
los vasos en los músculos, hay vasoconstricción en órganos abdominales. El flujo
sanguíneo disminuye por debajo de los niveles en reposo, por ej. en el riñón el
FSR disminuye entre el 50 al 80%. Los vasos de la piel se contraen inicialmente,
pero si el ejercicio continúa se dilatan para eliminar el calor excesivo que se
produce en la contracción muscular. Además se pierde líquido por sudor con la
consiguiente deshidratación y con ello, aumento del hematocrito.
El resultado final es una derivación de sangre
desde los órganos abdominales hacia los músculos activos, corazón, piel y un
pequeño cambio en el flujo sanguíneo de otras regiones del cuerpo. Este
mecanismo derivador, junto con el aumento del VM, elevan el flujo sanguíneo en
los músculos en actividad 75 veces más, por lo que el consumo de O2 se puede incrementar de 0,16 ml de O2 /100 g/min. en reposo hasta 12 ml de O2 en ejercicio.
En la figura Nº 7 se muestra como las arteriolas
y capilares están dispuestos en circuitos acoplados en paralelo entre las
arterias (arriba) y las venas. El volumen minuto puede aumentar 5 veces cuando
se pasa de un ejercicio común a uno extenuante. Las cantidades indican la
distribución relativa de la sangre hacia los diversos órganos en reposo (escala
inferior) y durante el ejercicio (escala superior). Durante el ejercicio la
sangre circulante es desviada primariamente hacia los músculos. El área de los
cuadrados negros es aproximadamente proporcional al volumen minuto del flujo
sanguíneo. No se incluye una estimación del flujo sanguíneo del 5 a 10 % hacia
los tejidos adiposos en reposo, aproximadamente un 1 % durante un trabajo
pesado.
Flujo sanguíneo en los músculos en
actividad
En reposo, los músculos esqueléticos constituyen
el 40% del peso corporal y reciben solamente el 15% del VM. Sus arteriolas están
contraídas por el tono intrínseco de su músculo liso, además de su inervación
vasoconstrictora simpática. Gran parte de los capilares musculares se encuentran
cerrados (se abren y se cierran alternadamente respondiendo a la actividad
rítmica de los esfínteres precapilares).
Los cambios circulatorios en el ejercicio se los
puede dividir en dos etapas:
¨ 1ª Etapa: Al comenzar el ejercicio la FC
y el VM cardíaco empiezan a aumentar, y las arteriolas de los músculos
esqueléticos se dilatan por impulsos vasodilatadores colinérgicos del sistema
nervioso simpático. Al mismo tiempo, el flujo sanguíneo de los órganos
abdominales y de la piel se reduce por acción de las fibras vasoconstrictoras
simpáticas adrenérgicas. La sangre se desvía hacia los músculos, pero sin tener
en cuenta la distinción entre los músculos que habrán de entrar en actividad o
no.
¨ 2ª Etapa: En los músculos en actividad
hay aumento de la temperatura local y eliminación de productos metabólicos y
otros agentes químicos, que ejercen acción directa sobre las arteriolas y
contribuyen a su dilatación, aumentan selectivamente el flujo sanguíneo en los
músculos activos. simultáneamente se contraen las arteriolas de los músculos
inactivos por desaparición de la influencia simpática vasodilatadora y
reaparición de la constricción intrínseca normal.
El VM en reposo es de 5 litros y en ejercicio
puede elevarse a 20 litros. El músculo esquelético recibe en reposo 0,8 litros
del VM, y alrededor de 16 litros en ejercicio, por lo que el aumento total del
flujo sanguíneo es de 20 veces. El suministro de O2 es más elevado todavía (75 veces mayor) debido
a que se extrae una fracción de O2
mayor.
Uno de los resultados del entrenamiento deportivo
sería la disminución del VM durante el ejercicio submáximo debido a la
derivación más eficiente de la sangre hacia los músculos.
Flujo sanguíneo a través del corazón, pulmones
y cerebro durante el ejercicio
La actividad funcional cardíaca aumenta
notablemente por lo que el flujo sanguíneo coronario debe incrementarse en
proporción. El flujo sanguíneo pulmonar debe ser paralelo al retorno venoso (RV)
y la velocidad del flujo sanguíneo no debe incrementarse indebidamente para que
la hematosis sea razonablemente completa.
El requerimiento de O2 del cerebro varía poco al pasar del reposo al
ejercicio, pero debe ser adecuado en todo momento.
Las arteriolas del corazón, cerebro y pulmones no
participan en la vasoconstricción compensadora. En el corazón y cerebro, el
principal factor determinante del flujo sanguíneo es el nivel de la PA. Además,
los vasos coronarios se dilatan por disminución del tono vasoconstrictor y en
menor medida por los metabolitos ácidos.
Solamente disminuye el flujo coronario en la
breve fase isométrica de la sístole por compresión de los vasos.
El flujo sanguíneo pulmonar aumenta pero sin
elevación de la PA pulmonar, esto se debe a una disminución de la resistencia
del circuito menor post-apertura pasiva de los capilares que estaban parcial o
totalmente cerrados.
Modificación de la PA en el ejercicio
Durante la transición del reposo al trabajo se
puede producir un descenso momentáneo de la PA, que dura pocos segundos debido a
la vasodilatación generalizada inicial en los músculos. A este le sigue el
aumento paulatino de la PA, que llega al máximo en el 1er minuto; este valor es
proporcional a la intensidad del trabajo. En lo sucesivo, mientras el trabajo
continúe invariable, la presión suele descender con lentitud.
Durante el trabajo moderado, se observa un
descenso de la FC, debido a una adaptación más eficiente de la circulación
muscular.
Durante el trabajo intenso otro factor más
contribuye al descenso paulatino de la presión, sería la reducción de la RP, que
resulta de la vasodilatación a nivel de la piel.
Al cesar el ejercicio la PA disminuye
bruscamente, y llega a un valor mínimo en 5 a 10 seg., pero luego vuelve a
ascender. La caída inicial se atribuyó al estasis sanguíneo en los vasos
dilatados de la musculatura, además de la supresión del efecto de bombeo de los
músculos actuantes; la recuperación parcial secundaria se debe a
vasoconstricción refleja.
III - ADAPTACIONES CARDÍACAS
En los períodos de reposo, los músculos almacenan
sustancias nutritivas en cantidades suficientes como para iniciar y mantener el
ejercicio hasta que se puedan movilizar las reservas, pero no tienen capacidad
de almacenar O2, por lo que el aumento de
las necesidades de O2 debe ser satisfecho
de dos maneras:
¨ Incremento del flujo sanguíneo para los
músculos activos
- Desviando sangre desde zonas menos activas
- Aumentando el VM
¨ Incrementando la extracción de O2 de la sangre
Se considera que el aumento del VM es la más
importante de las respuestas adaptativas para incrementar la entrega de O2 a los músculos en actividad siendo el factor
que suele establecer el límite superior de la capacidad para el ejercicio.
VM cardíaco
El VM en sujetos en reposo varía con la postura.
En decúbito dorsal es de 4-6 litros/min., en posición de pie o sentado, la
influencia de la gravedad disminuye el RV y la reducción consecutiva del VM es
de 1-2 l/min. La reducción del VM es a expensas del volumen sistólico (VS), dado
que la FC suele aumentar ligeramente.
Durante el ejercicio, los deportistas entrenados
pueden llegar a tener un VM de más de 30 l durante ejercicios máximos, y los no
entrenados alrededor de 20 l. El aumento del VM se debe al incremento del VS y
de la FC. Como la FC máxima en el ejercicio extenuante es prácticamente igual en
entrenados y sedentarios, el mayor incremento alcanzado en deportistas es debido
a su mayor capacidad de incrementar el VS.
Regulación del VS
Durante el ejercicio, el mayor VS podría obedecer
al lleno más completo del ventrículo, al vaciado más efectivo o a ambas
causas.
Se demostró que el mayor VS no obedece al mayor
llenado ventricular, sino al vaciado más
completo. Esto requiere un incremento de la
fuerza de contracción (efecto inotrópico positivo) que depende de los impulsos
nerviosos aceleradores del simpático y por las aminas simpáticas que transporta
la sangre al corazón.
Las personas no entrenadas presentan los
siguientes valores de VS:
Con entrenamiento, el VS máximo aumenta hasta
unos 150 ml y en atletas del más alto nivel el VS máximo alcanzó en promedio a
189 ml.
Retorno venoso (RV)
Una persona en posición erecta, en ausencia de
mecanismos compensadores por efecto de la gravedad, se estancaría sangre en los
miembros inferiores. Esto no ocurre porque existen mecanismos eficientes que
compensan, ellos son:
¨ Vasoconstricción refleja de las venas de las
piernas
¨ Acción de masaje de los músculos esqueléticos
(bomba muscular): Cuando la masa muscular que rodea las venas se contraen, estas
se colapsan y su contenido es expulsado hacia afuera, y por la presencia de las
válvulas venosas, que impiden el retroceso del flujo sanguíneo, la columna
sanguínea asciende hacia el corazón. Cuando los músculos se relajan la vena se
llena nuevamente. De esta manera actúan los músculos como una "bomba
impelente".
Este es más efectivo con movimientos rápidos y
rítmicos (carrera, remo) que en contracciones estáticas y sostenidas de los
músculos (levantamiento de pesas).
¨ Movimientos respiratorios: Durante la
inspiración disminuye la presión en la cavidad torácica y aumenta la presión en
el abdomen; estas presiones también se ejercen sobre las paredes de las venas,
por lo que hay aspiración de sangre, progresando esta hacia el corazón. Durante
la espiración los efectos de la presión se invierten, se vacían las venas
torácicas en el corazón derecho y permite el llenado de las venas
abdominales.
Durante el ejercicio, esta influencia es elevada
por la profundidad y frecuencia de los movimientos respiratorios. Este mecanismo
no se presenta en los ejercicios de "esfuerzo sostenido" (levantamiento de
pesas) donde aumenta tanto la presión torácica tanto como la abdominal.
Frecuencia cardíaca (FC)
La FC cardíaca normal oscila entre 60 y 100
latidos/min., es 5 a 10 latidos/min. mayor en las mujeres que en los hombres. El
promedio durante el reposo es de 78 en los hombres y 84 en las mujeres.
Se dice que hay tendencia a que la FC sea más
baja en sujetos que tienen buena aptitud física que en los no atletas.
Se produce un ligero incremento en la FC al pasar
del decúbito a la posición erecta, la cual tiende a equilibrar el descenso del
VS por disminución del RV por efecto de la gravedad.
Durante el ejercicio existe un aumento evidente
de la FC, esto depende de la velocidad y duración del ejercicio, el contenido
emocional, la temperatura ambiente y humedad, y la aptitud física del sujeto. Se
han registrado cifras superiores a 200 latidos/min. durante el ejercicio.
Durante el ejercicio máximo la FC media culmina a
los 10 años de edad y luego disminuye alrededor de un latido/min. cada año.
Existe una relación directa entre la FC máxima y
la captación de O2.
La aceleración cardíaca comienza al iniciar el
ejercicio, e incluso antes en coincidencia con la puesta con la puesta en
tensión de los músculos por influencia de la corteza cerebral sobre el centro de
la FC ubicada en el bulbo raquídeo, y luego de unos pocos segundos, continúa con
una elevación más gradual hasta el máximo nivel que puede aparecer al cabo de 4
a 5 min. (pudiendo variar entre menos de 1 min. hasta más de 1 hora).
La máxima FC, en la fase estable del ejercicio,
tiene una significativa relación con la cantidad de trabajo realizado. Los
sucesivos incrementos suelen ser menores cuando se aproximan a valores límites
(200 latidos/min.).
El tipo de ejercicio influye sobre el incremento
de la FC. Existe la mayor aceleración en ejercicios de velocidad (carreras) y la
menor en ejercicios de fuerza (lanzamientos). En ejercicios de resistencia
(carreras de fondo) la FC fue intermedia.
El tiempo requerido para que la FC se normalice
después del ejercicio depende de la intensidad del trabajo, de su duración y de
la condición física del sujeto.
Los factores fisiológicos que determinan el
retardo en la recuperación después del ejercicio son los siguientes:
¨ Persistencia de factores que elevan la FC
(aumento de la temperatura corporal y de la concentración de ácido láctico en
sangre).
¨ Respuestas reflejas a la rápida cesación del
ejercicio con la consiguiente estasis sanguínea en los vasos musculares
dilatados, disminución del RV, disminución del VS, disminución de la PA y
aumento de la FC.
Regulación de la FC
La FC se halla regulada por factores químicos y
nerviosos.
El impulso que excita al corazón se origina en el
nodo sinoauricular independientemente del sistema nervioso, pero este último
desempeña un papel importante en la regulación de su actividad.
El nodo sinoauricular tiene inervación de 2
tipos:
¨ Los nervios vagos que disminuyen la FC
¨ Los nervios aceleradores o simpáticos que la
aumentan
En reposo existe influencia constante del vago
denominadas "tono vagal", impulsos que se originan en el centro
cardioinhibidor del bulbo raquídeo que actuaría como freno para la FC.
Durante el ejercicio el aumento de la FC es
causado por una disminución de la acción inhibidora del vago. Durante ejercicios
agotadores el incremento de la estimulación simpática recién adquiere
importancia, ya que en reposo su influencia es poco significativa.
Factores adicionales, como el aumento de la
temperatura corporal y de la secreción de adrenalina, ejercen acción directa
sobre el corazón. La descarga del centro cardioinhibidor se produce a través de
reflejos, cuyos impulsos aferentes se originan en los senos aórticos y
carotídeos.
También es influenciado por la corteza cerebral y
otros centros superiores, este sería el origen del aumento psíquico de la FC
segundos antes de iniciarse el ejercicio.
Ciertos reflejos que se originan en las
articulaciones y los músculos durante su contracción contribuyen a producir
aumentos en la FC y en la respiración.
Adaptaciones circulatorias en el ejercicio
isotónico e isométrico
Existen diferencias cuali-cuantitativas entre el
ejercicio dinámico o isotónico y el ejercicio estático o isométrico.
En el ejercicio dinámico existe un gran aumento
del VM y la FC, con elevación moderada de la PA (170 mmHg P.sist./100 mmHg P.
diast.) y una reducción neta de la RP. Esto se debe al aumento del consumo de
O2 por el músculo.
Por el contrario, el ejercicio estático lleva a
un pronunciado aumento de la PA (300 mmHg P. sist./150 mmHg P. diast.) y la RP.
El aumento del VM es solo moderado y se debe casi por completo al aumento de la
FC, esto se relaciona no solamente con el consumo de O2 sino también con el porcentaje de desarrollo
de tensión máxima.
En la figura Nº 8 se resumen las respuestas
hemodinámicas al ejercicio moderado en el hombre.
IV - ADAPTACIONES RESPIRATORIAS
Consumo de O2 y ventilación pulmonar
El consumo normal de O2 para el varón adulto joven en reposo es de 250
ml/min., pero en condiciones extremas este valor puede llegar a 3600 ml/min. sin
entrenamiento, 4000 ml/min. con entrenamiento deportivo, y 5100 ml/min. en un
corredor de maratón masculino.
El consumo de O2 y ventilación pulmonar total aumenta unas 20
veces desde el estado de reposo al de ejercicio de intensidad máxima ( figura Nº
9)
La capacidad respiratoria máxima es cerca del 50%
mayor que la ventilación pulmonar real durante el ejercicio máximo, ello brinda
un elemento de seguridad para los deportistas dándoles ventilación adicional en
caso de ejercicios a grandes alturas, ambientes muy cálidos o anormalidades en
el sistema respiratorio.
Efecto del entrenamiento sobre la VO2 máx.
El consumo de O2 bajo un metabolismo aeróbico máximo (VO2 máx.) en períodos cortos de entrenamiento (2-3
meses) solo aumenta el 10%. Sin embargo los corredores de maratón presentan un
VO2 máx. alrededor del 45% superior al de
las personas no entrenadas. En parte ese valor superior corresponde a
determinación genética, es decir, son personas que tienen mayor tamaño torácico
en relación al tamaño corporal y que poseen músculos respiratorios más
fuertes.
Capacidad de difusión de Oxígeno
Se incrementa al triple de su valor la capacidad
de difusión entre el estado de reposo (23 ml/min.) y el de ejercicio máximo (64
ml/min.), esto se debe principalmente a que el flujo sanguíneo a través de los
capilares pulmonares es muy lento e incluso nulo durante el estado de reposo,
mientras que en el ejercicio el incremento del flujo sanguíneo en los pulmones
hace que todos los capilares se hallen perfundidos al máximo, lo que brinda
mayor superficie donde el O2 puede
difundir.
Gases sanguíneos
Tanto la PO2 como la PCO2 se mantienen casi normales, lo que indica gran
capacidad del sistema respiratorio para suministrar aireación adecuada de la
sangre incluso durante el ejercicio máximo.
En el ejercicio la respiración se estimula
principalmente por mecanismos neurógenos: por estímulo directo del centro
respiratorio, por las mismas señales que se transmiten desde el cerebro a los
músculos para producir movimientos, y por señales sensoriales hacia el centro
respiratorio generadas en los músculos en contracción y las articulaciones en
movimiento.
V - ADAPTACIONES EN LA SANGRE
Efectos del ejercicio sobre los
eritrocitos.
El recuento de glóbulos rojos de la sangre con
frecuencia está aumentado en los primeros momentos del ejercicio, probablemente
por simple hemoconcentración (transferencia de líquido sanguíneo a los tejidos).
Durante ejercicios más prolongados el líquido pasa a la sangre por lo que hay
hemodilución. Un esfuerzo muy agotador puede causar incremento de la destrucción
de los glóbulos rojos como consecuencia de compresiones capilares por la
contracción muscular y el aumento de la velocidad del flujo sanguíneo, sobre
todo en personas de hábitos sedentarios que practican en forma esporádica
actividades físicas.
Modificaciones de los glóbulos blancos durante
el ejercicio.
El ejercicio de cualquier naturaleza aumenta el
recuento leucocitario. En los primeros instantes del ejercicio intenso el
aumento relativo de los leucocitos se debe sobre todo al mayor número de
linfocitos, pero si el ejercicio se prolonga la elevación consecutiva depende
casi exclusivamente del incremento de neutrófilos. Este aumento se produce muy
rápidamente y se han registrado cifras de 35.000/mm3 (normal 5.000 a 10.000/mm3). La explicación más razonable es que gran
número de células, que durante el reposo permanecen adheridas a las paredes de
los vasos, son arrastradas a la circulación por el aumento del volumen y la
velocidad del flujo sanguíneo.
Cuando mayor es el grado de estrés asociado con
el ejercicio, mayor es la elevación del recuento de glóbulos blancos. Un estrés
de cualquier tipo (ejercicio agotador, excitación, ansiedad, etc.) determina
mayor secreción de hormonas de la corteza suprarrenal, y uno de los efectos
causados por éstas es la disminución del número de eosinófilos de la sangre.
Coagulación de la sangre y
fibrinólisis
El ejercicio acentúa la coagulación de la sangre,
acompañado de mayor actividad fibrinolítica. Inmediatamente después del
ejercicio se acorta el tiempo de coagulación, normalizándose a las pocas horas,
probablemente por aumento de la actividad del factor antihemofílico. El aumento
de la actividad fibrinolítica se debe a la mayor concentración de un activador
del plasminógeno.
VI - ADAPTACIONES DEL MEDIO INTERNO
Regulación del volumen y la composición de los
compartimentos líquidos
El agua corporal total (ACT) está determinada por
el equilibrio entre el ingreso de agua (incluyendo la contenida en los alimentos
y la producida durante el metabolismo) y la pérdida hídrica con la orina, heces,
sudor y aire espirado. El equilibrio se mantiene con ajustes adecuados entre
esos distintos factores cuando hay modificaciones, por ej., si se pierde
excesiva cantidad de agua con la sudoración, disminuye la excreción urinaria; y
si ingresa agua en exceso, por la misma vía se incrementa la excreción.
Los dos factores de regulación más importantes en
el mantenimiento del equilibrio hídrico son:
¨ Ingestión voluntaria de agua, controlada por la
sensación de sed.
¨ Excreción de orina, controlada por la ADH
Alteración del equilibrio líquido en el
ejercicio agudo
Durante el ejercicio se produce
hemoconcentración, o sea, mayor concentración de glóbulos rojos, hemoglobina y
proteínas plasmáticas.
El mecanismo básico consiste en el paso de
líquido desde la sangre hacia los espacios hísticos por el incremento de la
presión sanguínea en los capilares musculares, junto con la elevación de la
presión sistólica durante el ejercicio. Si se agrega a ello transpiración
excesiva, esta pérdida de agua contribuirá a la hemoconcentración, a menos que
se equilibre mediante la disminución de la excreción renal de agua, o por la
mayor ingestión voluntaria de agua. Finalmente, hay pruebas de que el aumento
del metabolismo celular, por transformación de las moléculas grandes en otras
pequeñas con el consiguiente aumento en el número de partículas, puede
contribuir a la absorción osmótica de líquido por las células a expensas del
agua de los compartimentos intersticial y vascular.
Deshidratación durante el ejercicio
En los deportes la pérdida de agua está muy
aumentada por la transpiración y el aire espirado, y por la dificultad de su
reposición durante el ejercicio.
Durante la actividad intensa, especialmente en
climas cálidos, la pérdida de agua puede llegar a cifras muy altas (hasta el 8%
del peso inicial). Esto trae como resultado un deterioro en el rendimiento que
se manifiesta por la elevación de la temperatura rectal y de la frecuencia del
pulso (indicadora del esfuerzo adicional de los mecanismos de regulación térmica
y cardiovascular requeridos durante el ejercicio) y el agotamiento precoz.
Durante el ejercicio prolongado en tiempo
caluroso hay que beber agua con frecuencia para reponer líquido corporal que se
pierde con el sudor, pero el cuerpo no retiene el agua si ésta no se acompaña de
sal (el consumo de agua conduce a una pérdida similar por orina). Si el peso
disminuye más del 3% durante el ejercicio, hay que aumentar el consumo de sal.
Se debe reponer constantemente bebiendo agua salada, que se prepara mezclando 2
cucharaditas de sal común en 4 litros de agua (volumen de sal al 0,1%). Debe
beberse como mínimo 1 litro de agua salada por hora cuando se transpira
demasiado.
Función renal durante el ejercicio
La alteración de la función renal causada por el
ejercicio depende fundamentalmente de la respuesta cardiovascular, que deriva la
sangre desde los órganos viscerales y la piel hacia los músculos en actividad.
El flujo sanguíneo renal (FSR) suele ser menor durante el ejercicio y hasta una
hora después de realizado, y la magnitud de esa disminución se relaciona con la
intensidad del ejercicio y con el grado de agotamiento producido.
Durante el ejercicio la excreción renal de agua
disminuye, debido a que la secreción de ADH aumenta, al principio como
consecuencia del estrés y de estímulos emocionales, y más adelante por la
deshidratación que puede causar la transpiración intensa.
El resultado es una disminución de la velocidad
de formación de orina debido a uno de los siguientes factores o ambos:
¨ Disminución del filtrado glomerular por la
reducción del FSR
¨ Aumento de la resorción tubular del líquido
filtrado por la mayor secreción de ADH
Además de la conservación del agua corporal, los
riñones tienen un papel importante en la eliminación del ácido (lactato y
piruvato) producidos en exceso durante el ejercicio vigoroso. Esto se demuestra
midiendo el pH de la orina, que cae extraordinariamente durante el ejercicio
intenso y, sobre todo, después de éste.
EFECTOS DEL
ENTRENAMIENTO PARA EL EJERCICIO DINÁMICO
El entrenamiento comprende el perfeccionamiento
de la habilidad, fuerza y resistencia.
El entrenamiento de resistencia aumenta la
capacidad aeróbica máxima, es decir, la captación máxima de O2. Esta define la capacidad funcional del
sistema cardiovascular y refleja el producto del VM cardíaco y la diferencia de
O2 arterio-venoso, se desprende que un
cambio del consumo de O2 máximo debe
reflejar un cambio correspondiente en el VM cardíaco máximo.
El entrenamiento aumenta el tamaño y número de
las mitocondrias por gramo de músculo; el nivel de actividad enzimática
mitocondrial por gramo de proteína mitocondrial; la capacidad del músculo de
oxidar las grasas, hidratos de carbono y cetonas; y la capacidad de generar ATP.
El efecto neto de estos cambios en el músculo es un aumento de la capacidad para
la extracción de O2 periférico (diferencia
arterio-venosa de O2 aumentada) y una
reducción de la producción de lactato (mayor capacidad aeróbica) a cualquier
carga de trabajo dada.
A nivel cardiovascular el efecto del
entrenamiento se caracteriza por una disminución de la FC y de la PA y un
aumento del VS a una carga de trabajo submáxima dada. La descarga simpática es
menor, la RP total es menor, y la necesidad de sustrato del músculo en ejercicio
se satisfacen en mayor medida por extracción que por aumento de la perfusión y
de la presión de la perfusión.
En consecuencia, los requerimientos de O2 del corazón son menores a una carga de trabajo
dada, porque la FC, la postcarga, el grado de acortamiento y la velocidad de
acortamiento son menores.
En el cuadro siguiente se resumen los efectos del
entrenamiento sobre los órganos y sus funciones.
BIBLIOGRAFÍA
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Físico, 3ª Edición 1992 Editorial Panamericana.
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Práctica Médica, 12ª Edición 1994 Editorial Panamericana
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Edición 1991 Editorial Interamericana Mc Graw Hill
5- Harrison, Principios de Medicina Interna, 11ª
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9ª Edición 1986 Editorial El Ateneo
7- Smith - Thier, Fisiopatología, 2ª Edición 1991
Editorial Panamericana
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